Селекция суходольного риса на засухоустойчивость (обзор)

Суходольный рис, выращиваемый рисоводами, является самой низкопродуктивной системой производства риса. Стресс от засухи является наиболее серьезным абиотическим ограничением для суходольного риса. Повышение продуктивности риса в таких экосистемах имеет большое значение для удовлетворения потребностей населения в продовольственной безопасности риса. В этом контексте разведение засухоустойчивого риса становится все более важной задачей. Многочисленные второстепенные признаки были предложены, чтобы помочь селекционерам растений в их отборе, но большинство из этих признаков не используется в селекции, поскольку они не практичны для селекционных целей, демонстрируют низкую наследуемость или не очень коррелируют с урожайностью зерна. Было показано, что стандартизация скрининга засухи повышает наследуемость урожая при стрессе до значений, аналогичных полученным для урожая в хорошо обводненных условиях. В настоящее время доказано, что засухоустойчивые сорта могут быть выведены путем прямого отбора по урожайности в стрессовых условиях. В настоящее время у риса идентифицировано много локусов количественных признаков (QTL) засухоустойчивости, но лишь немногие из них пригодны для использования в маркерной селекции. Однако выявленные гены большой устойчивости к засухе можно эффективно использовать в селекции на засухоустойчивость. Использование молекулярных маркеров позволит повысить результативность селекционной работы. В обзоре кратко рассматриваются значение риса, его различные производственные системы, а также влияние стресса от засухи на производство риса. Обсуждаются физиологические механизмы, способствующие поддержанию урожайности зерна в условиях засухи, а также анализируются методы селекции для повышения засухоустойчивости.

1. Arraudeau M.A. Upland rice: Challenges and opportunities in a less favourable ecosystem // GeoJournal. 1995. V. 35. P. 325–328.

2. Atlin G.N., Lafitte H.R., Tao D., Laza M., Amante M., Courtois B. Developing rice cultivars for high fertility upland systems in the Asian tropics // Field Crops Research. 2006. V. 97. P. 43.

3. Babu R.C., Nguyen B.D., Chamarerk V., Chezhian P., Jeyaprakash P., Ganesh S.K., Palchamy A., Sadasivam S., Wade L.J., Nguyen H.T. Genetic analysis of drought resistance in rice by molecular markers: Association between secondary traits and field performance // Crop Science. 2003. V. 43. Pp. 1457–1469.

4. Bernier J., Atlin G.N., Serraj R., Kumar A., Spaner D. Breeding upland rice for drought resistance // Journal of the Science of Food and Agriculture, 2008. V. 8. I. 6. P. 927–939. https://doi.org/10.1002/ jsfa.3153.

5. Dixit S., Singh A., Kumar A. Rice Breeding for High Grain Yield under Drought: A Strategic Solution to a Complex Problem // International Journal of Agronomy. 2014. V. 2014. https://doi. org/10.1155/2014/863683.

6. Fukai S., Cooper M. Development of drought-resistant cultivars using physiomorphological traits in rice // Field Crops Research. 1995. V. 40. P. 67–86.

7. Hazen S.P., Pathan M.S., Sanchez A., Baxter I., Dunn M., Estes B., Chang H.-S., Zhu T., Kreps J.A., Nguyen H.T. Expression profiling of rice segregating for drought tolerance QTLs using a rice genome array // Functional and Integrative Genomics. 2005. V. 5. Pp. 104–116.

8. Jongdee B., Pantuwan G., Fukai S., Fischer K. Improving drought tolerance in rainfed lowland rice: An example from Thailand // Agricultural Water Management. 2006. V. 80. Pp. 225–240.

9. Lafitte H.R., Li Z.K., Vijayakumar C.H.M., Gao Y.M., Shi Y., Xu J.L., Fu B.Y., Yu S.B., Ali A.J., Domingo J., Maghirang R., Torres R. Improvements of rice drought tolerance through backcross breeding: Evaluation of donors and selection in drought nurseries // Field Crops Research. 2006. V. 97. Pp. 77–86.

10. Luo L.J. Breeding for water-saving and drought resistance rice (WDR) in China // J. Exp. Bot. 2010. V. 61(13). Pp. 3509–3517.

11. Mackill D.J., Fukai S., Blum A. Indirect selection for physiological traits for drought tolerance, in breeding rice for drought-prone environments, ed. by Fisher K.S. et al., IRRI, Los Baños, Philippines, 2003. Pp. 49–54.

12. Nguyen H.T., Babu R.C., Blum A. Breeding for drought resistance in rice: physiology and molecular genetics considerations // Crop Science 1997. V. 37. pp. 1426–1434.

13. Pantuwan G., Fukai S., Cooper M., Rajatasereekul S., O'Toole J.C. Yield response of rice (Oryza sativa L.) genotypes to drought under rainfed lowlands: 2. Selection of drought resistant genotypes // Field Crops Research. 2002. V. 73. Pp. 169–180.

14. Price A.H. QTLs for root growth and drought resistance in rice, in Molecular techniques in crop improvement, ed. by Mohan J.S. et al. Kulwer Academic Publisher, Norwell, MA, USA, 2002. Pp. 563–584.

15. Swain P., Raman A., Singh S.P., Kumar A. Breeding drought tolerant rice for shallow rainfed ecosystem of eastern India // Field Crops Res. 2017. V. 209. Pp. 168–178. doi: 10.1016/j.fcr.2017.05.007.

16. Torres R.O., Henry A. Yield stability of selected rice breeding lines and donors across conditions of mild to moderately severe drought stress // Field Crops Res. 2016. http://dx.doi.org/10.1016/j. fcr.2016.09.011.

17. Venuprasad R., Lafitte H.R., Atlin G.N. Response to direct selection for grain yield under drought stress in rice // Crop Science. 2007. V. 47. Pp. 285–293.

18. Yusuff O., Rafii M.Y., Chukwu S. Drought Resistance in Rice from Conventional to Molecular Breeding: A Review // International Journal of Molecular Sciences. 2019. V. 20(14). Pp. 3519. DOI: 10.3390/ ijms20143519.