Гаплоидия тритикале in vitro (обзор литературы)

Тритикале (× Triticosecale Wittmack) – рукотворный вид злака, полученный от скрещивания пшеницы с рожью. На современном этапе тритикале является коммерческой культурой многоцелевого назначения, обладающей огромным потенциалом в качестве продукта питания человека и корма для животных. Посевные площади новой зерновой культуры в 2018 году в мире достигали 4 млн га, производство зерна – около 14 млн т. Происходящие изменения климата, быстрая эволюция патогенов, а также требования современного рынка диктуют необходимость ускоренного создания сортов при одновременном снижении затрат на их получение. Производство удвоенных гаплоидов позволяет сокращать сроки создания гомозиготных линий в среднем на 5–7 лет. Для массового получения гаплоидных растений тритикале in vitro используют два метода – культура пыльников/микроспор и отдаленная гибридизация с последующей селективной элиминацией хромосом вида-опылителя. Критическими факторами успеха получения гаплоидов в культуре пыльников являются генотип, условия выращивания донорных растений, стадия развития микроспор, стрессовые воздействия на колосья или пыльники и состав питательных сред. Неразрешенными проблемами метода остаются генотипическая зависимость, высокая частота альбинизма и наличие анеуплоидов в потомствах андрогенных растений. Геном ржи более часто вовлекается в хромосомные преобразования, чем геном пшеницы. Большинство анеуплоидов являются нуллисомиками, чаще всего по 2R и 5R хромосомам. Растения-нуллисомики по 2R и 5R хромосомам имеют меньшее число колосков в колосе и меньшее число зерен на колос. Для получения гаплоидов методом селективной элиминации хромосом при отдаленной гибридизации с наибольшим успехом используют виды, пыльца которых нечувствительна к действию Kr-генов – кукуруза (Zea mays L.) и дикая злаковая трава императа цилиндрическая (Imperata cylindrical L.). Преимуществами метода являются меньшая генотипическая зависимость, отсутствие альбиносных растений, генетическая стабильность регенерантов и сниженные затраты на получение гаплоидных растений. Продолжительность цветения императы цилиндрической и отсутствие необходимости совмещения сроков цветения родителей обеспечивают экономичность и эффективность использования этого вида при получении гаплоидных растений тритикале. Цель настоящего обзора – охарактеризовать методы массового получения гаплоидных растений тритикале, описать их преимущества и недостатки при использовании в селекционном процессе.

1. Grabovec A.I., Krohmal' A.V. Tritikale [Triticale]. Rostov-na-Donu: OOO «Izdatel'stvo «YUg», 2019. 240 s.

2. Ignatova S.A. Kletochnye tekhnologii v rastenievodstve, genetike i selekcii vozdelyvaemyh rastenij: zadachi, vozmozhnosti, razrabotki sistem in vitro [Cell technologies in plant production, genetics and plant breeding: tasks, opportunities, systems in vitro]. Odessa: Astroprint, 2011. 224 s.

3. Gonzalez J.M., Muniz L.M., Jouve N. Mapping of QTLs for androgenetic response based on a molecular genetic map of × Triticosecale Wittmack // Genome. 2005. Vol. 48. Pp. 999–1009.

4. Gosal S.S, Wani S.H. Cell and tissue culture approaches in relation to crop improvement // Biotechnologies of Crop Improvement. 2018. Vol. 1. Pp. 1–42. DOI: 10.1007/978-3-319-78283-6_1.

5. Inagaki M.N., Nagamine T., Mujeeb-Kazi A. Use of pollen storage and detached pollen culture in wheat polyhaploid production through wide crosses // Cereal Research Com. 1997. Vol. 25. Pp. 7–13.

6. Kishore N., Chaudhari K.K., Chahota RF. Relative efficiency of the maize-and Imperata cylindricamediated chromosome elimination approaches for induction of haploids in wheat-rye derivatives // Plant Breed. 2011. Vol. 130. Pp. 192–194.

7. Kohli A., Sreenivasulu N., Lakshmanan P, Kumar P.P. The phytohormone crosstalk paradigm takes centre stage in understanding how plants respond to abiotic stress // Plant Cell Rep. 2013. Vol. 32. Pp. 945–957. DOI: 10.1007/s00299-013-1461-y.

8. Krzewska M., Czyczylo-Mysza I., Dubas E., Golebiowska-Pikania G., Golemiec E., Stojalowski S., Chrupek M., Zur I. Quantitative trait loci associated with androgenetic responsiveness in triticale (×Triticosecale Wittm.) // Plant Cell Rep. 2012. Vol. 31. Pp. 2099–2108. DOI: 10.1007/s 00299-012-1320-2.

9. Krzewska M., Czyczyto-Mysza I., Dubas E., Golebiowska-Pikania G., Zur I. Identification of QTLs associated with albino plant formation and some new facts concerning green versus albino ratio determinants in triticale (x Triticosecale Wittm.) anther culture // Euphytica. 2015. Vol. 206. Pp. 263–278. DOI: 10.1007/s10681-015-1509-x.

10. Krzewska M., Golebiowska-Pikania G., Dubas E., Gawin M., Zur I. Identification of proteins related to microspore embryogenesis responsiveness in anther cultures of winter triticale (× Triticosecale Wittm.) // Euphytica. 2017. Vol. 213. Pp. 1-17. DOI: 10.1007/s10681-017-1978-1.

11. Kwiatek M., Banaszak Z., Skowroriska R., Kurasiak-Popowska D., Mikotajczyk S., Niemann J., Tomkowiak A., Weigt D., Nawracata J. Spike morphology alternations in androgenetic progeny of hexaploid triticale (x Triticosecale Wittmack) caused by nullisomy of 2R and 5R chromosomes // In vitro Cellular and Developmental Biology – Plant. 2020. Vol. 56. Pp. 150–158. DOI: 10.1007/s11627-019-10021-7.

12. Lantos C., Bona L., Boda K., Pauk J. Comparative analysis of in vitro anther-and isolated microspore culture in hexaploid Triticale (x Triticosecale Wittmack) for androgenesis parameters // Euphytica. 2014. Vol. 197. Pp. 27–37. DOI: 10.1007/s10681-013-1031-y.

13. Losert D., Mauer H.P., Marulanda J., Wurschum T. Phenotypic and genotypic analyses of diversity and breeding progress in Europen triticale (x Triticosecale Wittmack) // Plant Breed. 2017. Vol. 136. Pp. 18–27. DOI: 10:1111/pbr.12433.

14. Machczynska J., Orlowska R., Mankowski D.R., Zimny J., Bednarek P.T. DNA methylation changes in triticale due to in vitro culture plant regeneration and consecutive reproduction // Plant Tissue Organ Cult. 2014. DOI: 10.1007/s11240-014-0533-1.

15. Mergoum M., Sapkota S., ElFatih A., Naraghi S.M., Pirseyedi S., Alami M.S., and AbuHammad W. Triticale (× Triticosecale Wittmack) Breeding // J.M. Al-Khayri et al (eds.). Advances in Plant Breeding Strategies: Cereals. Springer Nature Switzerland. 2019. Pp. 405–451. DOI: 10.1007/978-3-030-23108-8_11.

16. Mukai Y., Okamoto G., Kiryu S. et al. The D-genome plays a critical role in the formation of haploid Aegilops tauschii through Imperata cylindrica mediated uniparental chromosome elimination // Nucleus. 2015. Vol. 58(3). Pp. 199–206.

17. Oleszezuk S., Sova S., Zimny J. Direct embryogenesis and green plant regeneration from isolated microspores of hexaploid triticale (× Triticosecale Wittmack) cv. Bogo // Plant Cell Rep. 2004. Vol. 22. Pp. 885–893. DOI: 10.1007/s00299-004-0796-9.

18. Oleszezuk S., Rabiza-Swidet J., Lukaszewski A.J. Aneuploidy among androgenic progeny of hexaploid triticale (× Triticosecale Wittmack) // Plant Cell Rep. 2011. Vol. 30. Pp. 575–586.

19. Oleszezuk S., Tyrka M., Zimny J. The origin of clones among androgenetic regenerants of hexaploid triticale // Euphytica. 2014. Vol. 198. Pp. 325–336. DOI:10.1007/s10681-014-1109-1.

20. Pratap A., Sethi G.S., Chaudhary H.K. Relative efficiency of different Graminea genera for haploid induction in triticale and triticale x wheat hybrids through the chromosome elimination technique // Plant Breeding. 2005. Vjl.124. P. 147–153.

21. Sanie M, Pickering R, Kumke K et al. Loss of centromeric histone H3(CENH3) from centromeres precedes uniparental chromosome elimination in interspecific barley hybrids // Proc. Nat.Acad. Sci. 2011. Vol. 108. Pp. 498–505. DOI:10.1073/pnas.1103190108.

22. Slusarekiewicz-Jarzina A., Pudelska H., WoznaJ., Pniewski T. Improved production of doubled haploids of winter and spring triticale hybrids via combination of colchicines treatments of anthers and regenerated plants // J. Appl. Genetics. 2017. Vol. 58. Pp. 287–295. DOI: 10.1007/s13353-016-0387-9.

23. Srivastava P, Singh N.B. Acceleration wheat breeding: doubled haploids and rapid generation advance // Gosal S.S., Wani S.H.(eds.). Biotechnologies of Crop Improvement. 2018. Vol. 1. Pp. 437–461. DOI: 10.1007.978-3-319-78283-6_3.

24. Touraev A., Vicente O. and Heberle-Bors E. Initiation of embryogenesis by stress // Trends Plant Science. 1997. Vol. 2(8). Pp. 297–303.

25. Wedzony M., Zur I., Krzewska M., Dubas E., Szechynska-Hebda M. and Wasek I. Doubled Haploids in Triticale // Eudes F. (ed.). Triticale. Springer International Publishing Switzerland. 2015. Pp. 111–128. DOI 10.1007/978-3-319-22551-7_6.

26. Wurschum T., Tucker M.R., Reif J., Maurer H.P. Improved efficiency of doubled haploid generation in hexaploid triticale by in vitro chromosome doubling // BMC Plant Biology. 2012. Vol. 12. P. 109. http://www.biomedcentral.com/1471-2229/12/109.

27. Wurschum T., Tucker M.R., Maurer H.P. Stress influence efficiency of microspore embryogenesis and green plant regeneration in hexaploid triticale // In vitro Cell Dev. Biol. 2014. Vol. 50. Pp. 143–148. DOI: 10.1007/s11627-013-9539-3.

28. Zur I., Dubas E., Golemiec E., Szechynska-Hebda M., Janowiak F., Wędzony M. Stress-induced changes important for effective androgenic induction in isolated microspore culture of triticale (× Triticosecale Wittm.) // Plant Cell Tissue Organ Cult. 2008. Vol. 94. Pp. 319–328. DOI 10.1007/s11240-008-9360-6.

29. Zur I., Dubas E., Krzewska M., Kopec P., Nowicka A., Surowka E., Gawronska K., Golebiowska G., Juzon K., Malaga S. Triticale and barley microspore embryogenesis induction requires both reactive oxygen species generation and efficient system of antioxidative defence // Plant cell, Tissue and Organ Culture. 2021. 145. Pp.347–366. DOI: 10.1007/s11240-021-02012-7.